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了解不同的植物在不同的供水條件下如何優(yōu)先考慮碳增益和干旱脆弱性,對(duì)于預(yù)測(cè)在不同的環(huán)境條件下哪些樹木將最大限度地增加木質(zhì)生物量具有重要意義。本文為了評(píng)估生物量積累和水分利用效率的生理基礎(chǔ),對(duì)Populus balsamifera(BS),P.simonii(SI)及其雜交種P. balsamifera x simonii(BSxSI)進(jìn)行了研究。在充足水分條件下,非等水楊樹(SI和BSxSI)的全株氣孔導(dǎo)度(gs)、蒸騰作用(E)和生長速率均高于等水楊樹(BS)。在干旱條件下,所有基因型都通過gs的變化來調(diào)節(jié)葉-莖的水勢(shì)梯度,同步葉水力傳導(dǎo) (Kleaf) 和 E:等水植物減少了 Kleaf、gs 和 E,而異水基因型保持高 Kleaf 和 E,從而降低了葉和莖水勢(shì)。然而SI楊樹在水分脅迫期間會(huì)降低其植物水力傳導(dǎo)率 (Kplant),并且與 BSxSI 植物不同,它們從干旱中迅速恢復(fù)。干旱條件下等水BS的低gs降低了中等水分脅迫下的 CO2 同化率和生物量潛力。等水楊樹在充足的水分條件下生長最快,在水分脅迫增加的情況下光合速率更高,而等水楊樹的水分利用效率更高。總體而言,研究結(jié)果表明了三種密切相關(guān)的生物物種如何應(yīng)對(duì)水分脅迫的策略:存活等水性(BS)、敏感異水性(BSxSI)和恢復(fù)性異水性(SI)。討論了不同環(huán)境條件下木本生物量生長、水分利用效率和存活率的影響。
圖1.在半控制溫室中生長的三種SWCg處理下,三種楊樹基因型的 (A) Ψleaf、(B) Kleaf、(C) Kplant、(D) E、(E)gs和(F) AN平均差異
在水分充足的條件下(70–100%SWCg),SI的ψleaf顯著低于BS和BSxSI,但三種基因型之間的ψleaf差異在30–49%SWCg下消失(圖1A)。因此,只有BS表現(xiàn)出等水行為,保持恒定的ψleaf,SWCg下降(圖2A),莖水勢(shì)(ψstem)表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)。因此,莖和葉之間的水勢(shì)差(?ψleaf)在三種基因型之間沒有變化:?當(dāng)SWCg降低時(shí),ψleaf保持不變,為從莖到葉的水流產(chǎn)生恒定的驅(qū)動(dòng)力(約0.3MPa)。這一行為可能是因?yàn)锽S在響應(yīng)下降的SWCg時(shí)急劇降低了E和gs,而BSxSI和SI在水分耗盡過程中保持較高的E和gs,因此對(duì)下降的ψleaf不敏感(圖1D、E和2A、B)。
Kleaf表現(xiàn)出與E和gs相似的模式;當(dāng)SWCg下降時(shí),SI和BSxSI保持Kleaf相對(duì)恒定,而在相同條件下,BS Kleaf下降約50%(圖1B)。因此,gs與等量BS基因型中Kleaf的減少一致下降,但gs與兩種非等水楊樹 Kleaf的減少相關(guān)性不那么緊密(圖2C)。隨著SWCg的降低,只有BSxSI保持恒定的Kplant(圖1C)。
通過最大VcmaxJmax(平均值±SE:Vcmax=125.7±5.2µmol CO2 m-2 s-1);Jmax=167.8±8.6µmol CO2 m-2 s-1)比較基因型之間的光合能力沒有顯著差異。然而,對(duì)溫室中AN的瞬時(shí)測(cè)量表明,SI在70–100%時(shí)具有較高的AN,BS在30–49%SWCg時(shí)具有的AN(圖1F)。
圖2.在半控制溫室中生長的三個(gè)楊樹基因型的(A)SWCg和ψleaf,(B)ψleaf和E,以及(C)Kleaf和gs之間的關(guān)系
圖3. 三種基因型楊樹的冠層和葉片形態(tài)特征
不同基因型的葉片大小和數(shù)量不同(圖3A,B)。BS和BSxSI的葉片比SI幼苗大(圖3B,C),但SI植株的單株葉片更多,因此SI植株的總?cè)~面積比其他兩個(gè)基因型的大(圖3D,E)。由于總?cè)~面積和氣孔密度較低(圖3F),BS植株的單株氣孔數(shù)(即單株氣體交換能力),而SI植株的單株氣孔數(shù)最高。在水分充足的條件下,BS基因型的生長速率也顯著低于兩種異水基因型(圖4D)。
圖4. 在半控制溫室中良好灌溉條件下生長的三種楊樹基因型的(A) 全株累積水分流失;(B) 累積植物增重;(C) 農(nóng)業(yè) WUE(累積蒸騰與累積增重比);以及 (D) 生長標(biāo)準(zhǔn)化為切割直徑(g 鮮重/mm)
為了更好地了解這些形態(tài)和生理差異對(duì)植物生長速度、水分利用效率和耐旱性的影響,本文測(cè)量了整株植物的蒸騰作用、生長速度和WUEa。在水分充足的條件下,SI和BSxSI比BS具有更高的累積蒸騰作用和體重增加(圖4A、B、D),這與較高的葉水平E和gs不對(duì)應(yīng)(圖1D、E),但可以通過考慮基因型之間不同的冠層形態(tài)和氣孔密度來解釋(圖3)。然而,對(duì)于給定的蒸騰量等水BS獲得了更多的生物量,與等水SI植物相比,產(chǎn)生了更高的WUEa(圖4C)。嚴(yán)重水分脅迫(SWCg <30%)的恢復(fù)模式表明,BS和SI在灌溉后3-4天內(nèi)*恢復(fù),而 BSxSI 甚至在灌溉11天后也沒有恢復(fù)到其初始蒸騰速率。